심장 수축세포에서의 활동전위는 동방결절의 전위와 같이 결절 간 조율세포에 의해 생기긴 하지만 이온 투과 기전뿐만 아니라 모양도 많이 다르다. 이 활동 전위는 4개의 시기로 나눠진다.
0기(phase 0) : 세포가 전압의 역치에 도달하면 빠른 탈분극(혹은 활동전위 상승)이 일어나는 시점
1기(phase 1) : 활동전위 상승이 끝난 후 짧게 발생하는 재분극 시점
2기(phase 2) : 천천히 발생하는 재분극(활동전위 고원기) 시점
3기(phase 3) : 빠른 (마지막)재분극 시점
4기(phase 4) : 이완기 전위(안정막 전위)
0기 : phase 0 활동전위 상승 시점 (Action potential upstroke)
외부 Na+이온 세포내로 유입
활동전위 초기 단계에서 막전위가 -65mV정도의 역치에 도달하게 되면, 세포막 나트륨 통로가 갑자기 열리게되고 막전위는 +20~30mV정도(세포에 따라 다름)가 된다. 이는 다른 흥분성 세포의 활동전압 상승기 전처럼 전압의존성 Na+이온 통로가 활성화되어 세포 외부의 Na+이 빠르게 세포내로 유입되기 때문이다. 이는 골격근 세포나 신경세포에 있는 Na+ 이중 이온 통로와 같은 종류이다. 막전위가 정점에 도달하면, Na+투과성은 안정시의 수준으로 빠르게 감소한다.(나트륨 투과도의 증가 기간은 매우 짧으며, milliseconds 이후에 나트륨 통로는 전도가 되지 않는 상태가 된다.)
1기 : phase 1, 빠른 재분극 (rapid repolarizatoin)
세포외로 K+소량 유출
나트륨통로가 비활성화되면 활동전위 상승이 끝이 난다. 활동전위에서 재분극이 처음 일어나는 1기에는 포타슘통로가 대부분의 세포막 투과를 담당하게 된다. 이때 작용하는 이온통로는
‘transient outward current(Ito)’이며 이것이 1기 재분극을 담당하게 된다. Ito의 비활성화는 매우 빠르게 발생하여 활동전위 2기그리고 3기에서는 Ito의 역할이 적어지게 된다. 이를 통해 빠르게 발생되는 소량의 K+의 세포외 유출은 막전위를 조금 감소시켜 일시적인 소규모 재분극을 발생시킨다.
2기 : Phase 2 활동전위 고원기(Action potential plateau)
세포내로 Ca2+ 유입, 세포외로 K+ 유출
심근세포는 특이적으로, 막전위가 정점 가까운 수준에서 수백msec 동안 유지되어 활동전위의 고평부(plateau phase)를 형성한다. 대조적으로, 골격은 세포와 신경세포는 1~2msec 동안 짧게 유지된다. 이러한 고평부는 두 종류의 전압의존적 투과도 변화(‘느린’ L-형 Ca2+이온 통로의 활성화와 K+투과도의 급격한 감소)에 의해 유지된다. 이런 투과도 변화는 활동전위의 상승 단계 동안 전압이 급격히 변하기 때문에 발생한다. 세포외액의 Ca+농도가 상대적으로 높으므로 L-형 Ca2+이온통로가 열리면 Ca2+이 천천히 세포내로 확산된다. 이렇게 양전하를 띠는 Ca2+의 지속적인 세포내 유입은 세포안쪽의 양성전위를 오랫동안 유지하게 하여 활동전위의 고평부를 만드는 데 주된 역할을 한다. 동시에, ransient outward current(Ito)이온 통로와 inward rectifier current(Ik1)이온 통로가 닫힘으로 인한 K+투과도의 감소는 이러한 현상을 극대화 시킨다. 이로인한 양전하를 띠는 K+의 세포외 유출감소는 막전위가 빠르게 재분극되는 것을 방지하기 때문에 고평부의 지속에 기여하게 된다.
[이부분에서 reference 책 사이에 내용이 다른점이 있다. '인체생리학'책에서는 ransient outward current(Ito)이온 통로와 inward rectifier current(Ik1)이온 통로가 닫힘으로 인해 K+투과도가 감소한다는 내용에서 두 통로가 이 구간에서 닫혀있어서 다른 구간보다 K+유출이 감소하는 것은 맞다. 하지만 'delayed rectifier potassium outward current (Ik)' 칼륨 통로에 대한 언급이 없다. lk는 또다른 세포 밖으로 나가는 칼륨전류로 K+의 유출이 생기는데 탈분극이후 만들어 진다.(reference '부정맥' 참고)
따라서 정리하자면, 세포의 탈분극이 일어나면 비록 느리지만 전압작동 칼슘통로가 활성화 되어 내향의 칼슘전류(Ica)가 발생하게 된다. 이것 이외에 칼륨통로(Ik)를 통한 칼륨이온이 세포 밖으로 나가는 전류를 만들게 된다.(delayed rectifier potassium outward current (Ik) 가 발생하게 된다.) 막전위 변화는 내향전류인 Ica 그리고 외향전류인 Ik 사이의 균형에 의해서 일어나게 된다. ]
3기 phase 3 마지막 재분극(Final repolarization)
활동전위의 빠른 감소단계, 세포외로 K+ 유출
칼슘통로의 비활성화는 고원기 action-potential plateau phase 를 끝나게 한다. (Ca2+투과도의 감소) 칼륨의 투과도는 계속 활성화 되어 있기 때문에 막전위는 포타슘 이온 균형전위 Ek에 접근하게 된다. dlayed rectifeier potassuim outward current(Ik)는 세포가 재분극 끝나감에 따라 닫히게 되며, inward rectifier current (Ik1)이 주전류가 된다.
Ca2+투과도의 감소는 Ca2+의 세포내유입을 줄이고 K+투과도의 급격한 증가는 K+의 빠른 세포외 확산을 촉진한다. 그러므로 세포는 다른 흥분성 세포에서처럼 K+의 세포로부터 방출됨에 따라 안정막전위로 되돌아온다.
4기 phase 4 이완기 전위(Diastolic potential)
심방 그리고 심실근육 세포의 안정막 전위는 이완기 동안 일정하다. 이들 세포의 경우, inward rectifier current (Ik1)이 안정기 동안 주투과 전류류가 되며, 안정시 세포막전위를 만드는데 주로 작용한다. 좀더 양의 균형전위를 가지는 작은 배경이온투과 (small background conductance )가 첨가되면 안정막 전위를 포타슘 균형전위 보다 좀더 탈분극된 상태로 유지하게 된다. 심방과 심실의 세포들은 세포막 전위가 일정하게 유지되다가 새로운 흥분자극이 막전위를 역치에 도달시키면 새로운 흥분반응을 만들게 된다.
원래 세포 내에는 낮은 농도의 Na+과 Ca2+, 그리고 높은 농도의 K+이 존재해야 하는데, 이렇게 활동전위 주기(action potential cycle)이 돌고 나면 세포 내에는 고농도의 Na+과 Ca2+, 그리고 저농도의 K+이 남게 된다. 따라서 정상적인 transmembrane ionic concentraion gradient를 회복시키기 위해 여러 ion exchanger 및 pump가 작동한다.
세포 내 고농도 Ca2+의 제거는 현재 세 가지 기전으로 설명되고 있다.
① 근소포체(sarcoplasmic reticulum, SR)의 ATP-consuming calcium pump(SERCA; sarcoendoplasmic reticulum calcium-ATPase)에 의한 SR로의 Reuptake(가장주된기전)
② 근형질막(Sarcolemma)의 Na+-Ca2+ exchanger에 의한 세포 외로 pump-out
③ ATP-dependent sarcolemmal calcium pump에 의해 세포 외로 pump-out
Na+와 K+ gradient는 sarcolemma에 존재하는 Na+ pump(ATP-dependent Na+-K+ pump = Na+-K+ ATPase)에 의해 회복된다.
Reference
1. Lauralee Sherwood, 인체생리학 제9판, 라이프사이언스
2. 대한심장학회 부정맥 연구회, 부정맥, 군자출판사
3. 연세대학교 의과대학 의학을 쉽게 푸는 모임, 7th EDITION 쉽게 풀어 쓴 심장학, 예당북스
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